Dinâmica populacional da palmeira nativa jerivá, Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman, em um fragmento florestal no sudeste do Brasil^*
(Population dynamics of jerivá palm, Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman, in one forest fragment in Southeastern Brazil)

Luís C. Bernacci
Fernando R. Martins
Flavio A. M. Santos

Introdução
 

            Em muitas florestas neotropicais, as palmeiras destacam-se pela abundância e riqueza de espécies, tanto no sub-bosque quanto nos estratos superiores.  A grande abundância e diversidade das palmeiras nessas florestas indicam que são elementos de grande importância na estrutura e funcionamento dos ecossistemas (Durán & Franco 1992).  Além de sua importância ecológica, o número de produtos básicos à subsistência humana é maior na família Arecaceae que em qualquer outra família de plantas (Bates1988).  Como exemplos, no Brasil, são muito conhecidas as palmeiras açaí, Euterpe oleracea Mart., da qual se extraem frutos e palmito (Clement et al. 1999), e babaçu, Attalea speciosa Mart. ex Spreng., utilizada para a extração de óleo das sementes (Markley 1971).

            Na década de 1980, a preservação da biodiversidade tornou-se uma preocupação da humanidade, tendo sido criado um grande número de áreas de preservação ecológica (Moreira 2000).  No final da década de 1980 e início da de 1990 houve, entretanto, um aumento da pressão sobre os recursos naturais, deslocando as discussões para o uso de técnicas agrícolas sustentáveis (Pinard 1993, Moreira 2000).  Face a esse panorama, cresceu a importância do conhecimento sobre a ecologia de populações naturais de plantas, como uma necessidade não só de fundamentar planos de manejo auto-sustentável como também de entender a ação dos principais fatores nas populações.  Estudos de dinâmica populacional são importantes para o entendimento dos fatores que determinam as alterações numéricas ocorrentes entre as distintas fases do ciclo de vida dos organismos e, em conseqüência, do tamanho populacional (Silvertown 1987), podendo predizer mudanças em uma população sob diferentes pressões, tais como aquelas resultantes da exploração (Bernal 1998).

A palmeira Syagrus romanzoffiana, o jerivá, apresenta grande abundância em fragmentos de floresta paludícola no município de Campinas (Toniato et al. 1998), sendo uma das espécies que caracterizam esse tipo de floresta na região central do estado de São Paulo (Bernacci et al. 1998).  Apesar da grande heterogeneidade das florestas ribeirinhas, principalmente se distantes entre si (Oliveira Filho & Ratter 1995, Bernacci et al. 1998, Rodrigues & Nave 2000), o jerivá é uma das poucas espécies com constância considerável e tem ocorrido em mais da metade dos levantamentos feitos nesse tipo de floresta (Rodrigues & Nave 2000).  Desde o sul até o centro-oeste do Brasil, é a palmeira mais freqüente na natureza e em cultivo (Noblick 1996), sendo uma das espécies de palmeiras indicadas pelo Instituto Agronômico (1997) para a produção de palmito.

            No Brasil, a maioria dos estudos para a produção de palmito em florestas nativas concentra-se na palmeira juçara, Euterpe edulis Mart.  Suas populações diminuíram drasticamente em decorrência da exploração descontrolada, levando à promulgação de instrumento legal (Resolução SMA 16 de 21-6-94) para regulamentar a sua extração (Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo 1994).  O jerivá pode ocorrer em áreas em que a juçara não ocorre e, numa mesma formação florestal, ocupa habitat distinto do ocupado pela juçara.  Manejado dentro das formações florestais na ampla área de sua ocorrência, pode contribuir, de um lado, para a preservação (e eventualmente expansão) da cobertura florestal nativa e, de outro, para proporcionar lucro advindo de sua exploração nas reservas florestais de domínio privado, em áreas onde não ocorre a juçara, ou complementarmente à exploração da juçara.  Contudo, para verificar a possibilidade da realização de um manejo sustentável, há necessidade de conhecimento ecológico prévio sobre as populações envolvidas no manejo, especialmente sobre a dinâmica, o crescimento e a manutenção da população.

            Neste estudo, buscamos responder especificamente às seguintes questões: 1) qual a probabilidade de sobrevivência e progresso ou retrocesso de cada estádio ontogenético em uma população natural de jerivá?  2) se e como a estrutura populacional varia de um ano a outro e como seria a estrutura populacional projetado para o futuro, mantidas as condições atuais, na mesma população?  Pretendemos também verificar como a eliminação de indivíduos, simulando a extração de palmito, poderia afetar a dinâmica populacional do jerivá, visando obter informações para o manejo da espécie.

Material e Métodos
 

            O presente estudo foi desenvolvido na floresta paludícola que ocupa 15% dos cerca de 250 ha (Leitão Filho 1995) da Reserva Municipal de Santa Genebra (22°48’34’’-22°50’13’’S e 47°06’15’’- 47°07’33’’W), no município de Campinas, estado de São Paulo.  A temperatura média anual é de 20,3°C e a precipitação média anual, 1409,5 mm (Mello et al. 1994).  Na área paludosa, o relevo é ondulado, com declividade variando de 6 a 9% (Jener F. L. Moraes¹, comunicação pessoal) e o solo, de acordo com o sistema brasileiro de classificação de solos (EMBRAPA 1999), é Gleissolo Háplico eutrófico textura média a argilosa (Hélio do Prado¹, comunicação pessoal).  Nessa área, o jerivá, Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman, é abundante e as palmeiras adultas emergem acima do dossel da floresta, que atinge entre 12 e 15 m de altura.

            O levantamento foi realizado nas mesmas parcelas estabelecidas por Silva-Matos et al. (1999), em uma área delimitada por dois eixos ortogonais de 100 m foram sorteadas, através de pares de números aleatórios, 100 parcelas de 5 x 5 m.  No vértice superior esquerdo (em relação à interseção dos eixos) de cada parcela foi demarcada uma sub-parcela de 2 x 2 m.  Na mesma população de jerivá, Bernacci et al. (2001a) distinguiram os estádios ontogenéticos de plântula, com lâmina foliar inteira estreita (≤ 2 cm) e sem estipe aéreo; juvenil-fase 1, com lâmina foliar inteira larga e sem estipe aéreo; juvenil-fase 2, com lâmina foliar pinatissecta e sem estipe aéreo; imaturo, com lâmina foliar pinatissecta e estipe aéreo e sem raízes caulígenas aéreas; virgem, com lâmina foliar pinatissecta e raízes caulígenas e sem estruturas reprodutivas; reprodutivo, com lâmina foliar pinatissecta, raízes caulígenas e presença e ou vestígios de estruturas reprodutivas.  Em 1993, plântulas e juvenis-fase 1 não foram distintos entre si, sendo chamados conjuntamente como infantes, e tal, como juvenis fase 2, foram amostrados apenas nas sub-parcelas de 2 x 2 m.  Em 1994, juvenis (fases 1 e 2) foram amostrados no restante da área de cada parcela de 5 x 5 m.

            Os indivíduos amostrados foram numerados, etiquetados e classificados quanto ao seu estádio ontogenético.  A primeira coleta de dados (t₀) foi feita entre março e outubro de 1993.  Durante abril e novembro de 1994, após 400 ± 3 dias da primeira amostragem, todas as 100 parcelas (e sub-parcelas) foram re-amostradas.

            A estrutura de estádios da população em 1993 e em 1994 foi comparada através do um teste G (Sokal & Rohf 1979).  A densidade de plantas nas sub-parcelas de 4 m² (excluindo plântulas, amostradas apenas nesta unidade) e nas parcelas de 25 m² foi comparada através do teste de Kruskal-Wallis (Zar 1984).

            Para o estudo demográfico, os dados foram transformados em densidade (por hectare) e usados para construir uma matriz de Lefkovitch, baseada em cinco estádios ontogenéticos.  Caswell (1989) discutiu minuciosamente os modelos matriciais e suas premissas inerentes.  Essencialmente, o estudo demográfico através do modelo matricial consiste em usar as probabilidades de transição de uma categoria a outra do ciclo de vida entre um período de tempo e o próximo, para descrever e projetar a dinâmica populacional através de uma matriz quadrada A e um vetor v.  O vetor v define o número de indivíduos na população para cada estádio no tempo t.  Quando a matriz é multiplicada pelo vetor v é possível obter o vetor populacional no tempo t + 1.

            Foi utilizada uma probabilidade de mortalidade de 0,001 para os estádios em que nenhum indivíduo morreu e para a probabilidade de transição entre os estádios nos quais não foi observada transição no período de estudo (Piñero et al. 1984, Souza 2000).  Quando se acompanha uma população de plantas perenes, como o jerivá, por um tempo curto em relação à duração de seu ciclo de vida, corre-se o risco de não observar transições cujas probabilidades sejam muito baixas.  O incremento reprodutivo ou fecundidade foi calculado dividindo-se o número de plântulas nascidas no período pelo número de indivíduos reprodutivos observados no tempo inicial (t₀).  As sementes não foram quantificadas no presente estudo.  Observações de campo e em laboratório mostraram que o jerivá não constitui banco de sementes, que passam a não mais germinar depois de cerca de oito meses após a dispersão (queda no chão).

            Para estimar o intervalo de confiança da taxa de crescimento finito da população (λ), foram realizadas 1000 repetições “bootstrap” a partir dos dados originais para unidades de 4 m², que foi a menor unidade de área amostral utilizada, construindo-se uma tabela de vida e uma matriz para cada repetição e resolvendo-a para λ (Alvarez-Buylla & Slatkin 1991, Souza 2000).  A partir dos valores obtidos nas repetições “bootstrap”, o intervalo de confiança, utilizando o método de porcentagem corrigida, foi estimado (Meyer et al. 1986, Caswell 1989).

            Foi realizado um teste de Kolmogorow-Smirnov para ajuste de distribuição (Sokal & Rohf 1979) para determinar se a distribuição inicial de estádios era significativamente diferente da distribuição estável de estádios, ou seja, da distribuição projetada de estádios, assumindo as taxas de transição sob as condições ambientais iniciais e crescimento finito da população.  A medida de sensibilidade indica quão importante é uma determinada taxa vital para o crescimento populacional.  Entretanto, como as probabilidades de transição (que não podem exceder a 1) e de fertilidade (que não têm esta limitação) são medidas em diferentes escalas, as medidas de sensibilidade são difíceis de interpretar (Caswell 1989).  Para superar esta dificuldade, foi introduzido o conceito de elasticidade, que é uma medida de sensibilidade proporcional (Caswell 1989).  A interpretação dos valores de elasticidade tem, entranto, limitações (Matos & Silva Matos 1998).  Neste estudo, calculamos a elasticidade a partir da matriz de estádios.

            Para avaliar o impacto de uma possível exploração de palmito na população estudada, a eliminação de diferentes proporções de indivíduos de diversos estádios (Pinard 1993, Olmsted & Alvarz-Buylla 1995, Bernal 1998) foi simulada, calculando-se os intervalos de confiança para λ em cada situação.  Foi considerada a exploração dos maiores indivíduos estádio juvenil, ou seja, de forma semelhante àquela que ocorre com a guariroba, Syagrus oleracea Mart. (Marilene L.A. Bovi², comunicação pessoal), da qual é predominantemente aproveitado o palmito caulinar, explorando-se as plantas de grande diâmetro, mas ainda sem o estipe visível.  Para o jerivá, assumiu-se que a eliminação de indivíduos de um determinado estádio afetaria nas mesmas proporções as transições envolvendo aquele estádio.

            Devido à possível utilização das sementes de jerivá para cultivo e exploração de palmito em outras áreas, a extração de sementes foi simulada através da alteração da probabilidade de reprodução.

Resultados
 

Estrutura da população e crescimento individual

            Não houve diferença significativa (G = 1,198, p = 5%, g.l. = 4) na estrutura de estádios entre as amostras tomadas em 1993 e em 1994.  Nas duas amostras, os infantes representaram a maior proporção da população, 0,875 (em 1993) e 0,901 (em 1994), enquanto virgens constituíram a menor parte, representando as frações de 0,004 e 0,003 (em 1993 e 1994, respectivamente) da população (figura 1).  A proporção de indivíduos em cada amostra foi progressivamente decrescente a partir dos infantes até o estádio virgem, ocorrendo um aumento na proporção de indivíduos no estádio reprodutivo (figura 1).  A maior diferença absoluta nas transições entre estádios consecutivos ocorreu entre o número de infantes e de juvenis-fase 2 (figura 1).  Entretanto, juvenil – fase 2 apresentou 15 vezes o número de indivíduos do estádio imaturo em 1993 e 14 vezes em 1994, enquanto infantes apresentaram apenas 9 vezes o número de indivíduos do estádio juvenil - fase 2 em 1993 e 12 vezes em 1994.

Figura 1. Estrutura de estádios da população de Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman, jerivá, em 1993 e 1994 e estrutura estável de estádios, na área de floresta paludícola da Reserva Santa Genebra, Campinas-SP.

Ciclo de vida e modelo matricial

            Em 1994, nas sub-parcelas de 4 m², excluindo plântulas, foram amostradas entre 0 e 7 plantas (0 a 17.500 plantas/ha), com uma densidade média de 2.125 ± 347, enquanto nas parcelas de 25 m², foram amostradas entre 0 e 27 plantas (0 a 10.800 plantas/ha), com uma densidade média de 1.848 ± 220,4 plantas/ha.  As diferenças de densidade nas sub-parcelas em relação às nas parcelas não foram significativas, em 1994 (U = 4262,5; g.l. = 2; n = 200; p = 0,064).

            No período de estudo, observamos que os indivíduos sobreviventes podiam permanecer no mesmo estádio, regredir a um estádio anterior, ou progredir para um estádio posterior (Figura 2).  Em cada estádio, a maior parte dos indivíduos sobreviveu sem progredir para o estádio posterior ou regredir ao anterior.  A menor proporção de permanência no mesmo estádio ocorreu para os infantes (0,663), entre os quais ocorreu transição por progresso de 0,013 e a maior proporção de mortes observada (0,324).  Nos estádios imaturo, virgem e reprodutivo, não foram observadas mortes, nem transições e, por isso, assumimos o valor de 0,001 para a proporção de mortes e de transições, assim, a proporção de permanência em cada estádio ficou em 0,998 (Figura 2).  De acordo com os valores de transição observados, o tempo de permanência no estádio infante correspondeu a cerca de três anos e em juvenil-2 a cerca de oito anos.

            Entre juvenil-fase 2 e infante, o retrocesso (0,028) foi proporcionalmente maior (Figura 2) que o progresso (0,013).  Em números absolutos, entretanto, ocorreu o contrário, pois os infantes eram muito mais numerosos.  Considerando uma área de um hectare, 128 infantes teriam progredido a juvenil-fase 2, enquanto apenas 28 juvenis-fase 2 regrediriam a infantes.  Entre os juvenis-fase 2, o retrocesso a infantes foi maior que o progresso a imaturos (Figura 2).

A taxa de crescimento finito da população (λ) foi de 1,001658, não significativamente diferente de 1 (p = 5%, intervalo de confiança de 0,999044 a 1,010253), o que implica que a população não deve apresentar crescimento numérico ao longo do tempo.  A estrutura de estádios não deve alterar-se em relação à estrutura inicial de estádios (p = 1%, d_máximo = 0,0889 < D = 0,0904).  A estrutura estável de estádios mostrou maior diferença entre infantes e juvenis-fase 2, tal como nas estrutura observada tanto em 1993 (Figura 1), quanto em 1994, mantendo um formato de J invertido.  Entretanto na estrutura estável, os infantes, apesar de representarem uma proporção menor da população em relação a 1993 e 1994, representam 13 vezes o número de juvenil fase 2, diferença não superada por juvenil fase 2 em relação a imaturo, diferentemente do observado em 1993 e 1994.  Além da diminuição relativa de juvenil fase 2, na estrutura estável foi previsto aumento relativo dos estádios imaturo, virgem diminuição de reprodutivo (Figura 1).

            A variável mais importante na taxa de crescimento da população de jerivá foi a estase (sobrevivência e permanência no mesmo estádio), somando 99% da elasticidade total.  Entretanto, os valores de elasticidade para estase foram grandes apenas para os indivíduos com estipe, para os quais as transições e mortes foram assumidamente baixas.  Nos infantes e juvenis-2 a estase não atingiu 1%.  A elasticidade para reprodução também foi baixa e inferior a 1% (Tabela 1).

            A remoção simulada dos indivíduos da população para extração de palmito ocasionou a diminuição da taxa de crescimento finito da população (λ) a valores significativamente menores que 1, ou seja, implicaram em decréscimo da população, mesmo quando a eliminação atingia porcentagens bastante pequenas da população (Tabela 2).  O decréscimo na taxa de crescimento finito da população foi menor para a extração simulada de palmito a partir de imaturos (Tabela 2).  A extração simulada de sementes teve impacto muito menor na população do que a extração de palmito (Tabela 2).

Discussão

            Caso as condições se mantiveram as mesmas do período (1993-1994) na qual foi estudada, a população do jerivá não deve ter um aumento numérico, na floresta paludícola da Reserva Santa Genebra.  Esta ausência de crescimento populacional, entretanto, não exclui totalmente a possibilidade de extração econômica de indivíduos da população, por exemplo para a exploração de palmito.  No entanto, o número de indivíduos que poderia ser extraído da população é pequeno.  Resultados semelhantes foram obtidos por Olmsted & Alvarez-Buylla (1995) para a palmeira Coccothrinax readii.  Além do número de indivíduos de jerivá que poderiam ser extraídos para aproveitamento do palmito ser pequeno, o que poderia não ser viável economicamente, a exploração dos maiores indivíduos (a partir de imaturo) seria diferente daquele que ocorre para a guariroba, para a qual ocorre aproveitamento do palmito caulinar, e assemelhar-se-ia àquela da juçara, para a qual ocorre aproveitamento apenas do palmito foliar (Marilene L.A.Bovi², comunicação pessoal).

            Olmested & Alvarez-Buylla (1995) observaram que podem ocorrer variações anuais nos parâmetros populacionais, assim acompanhamentos curtos da população, como foi o nosso caso, podem não ser suficientes para uma boa avaliação da dinâmica populacional e o crescimento previsto poderia ser uma superestimativa da população.  Por questão de precaução, Olmsted & Alvarez-Buylla (1995) recomendaram exploração em nível menor do que o aquele que poderia ser realizado de acordo com os estudos realizados, apesar do inverso também poder ocorrer, ou seja o crescimento populacional pode ser subestimado.

            Foi previsto que a estrutura estável de estádios não deve apresentar alteração significativa em relação à estrutura inicial e deve continuar apresentando um formato de J invertido, com uma grande concentração de indivíduos no estádio inicial.  Silva-Matos et al. (1999) relacionaram o formato de J invertido a populações vegetais onde há um forte efeito dependente da densidade.  Bernacci et al. (2001c) mostraram alguns resultados que indicaram a existência de mortalidade dependente da densidade na população estudada de jerivá.  Tal observação permite concordar com as conclusões de Silva-Matos et al. (1999) a respeito da relação entre a dependência da densidade e a distribuição de estágios ontogenéticos na população.

            Apesar da estase de reprodutivo ter sido a variável, na estrutura estável foi prevista uma pequena diminuição relativa na contribuição do estádio na população, enquanto que para imaturo e virgem foram previstos aumentos relativos.  Os altos valores de estase observados, entretanto, foram, ao menos em parte, decorrentes de não terem sido observadas mortalidade nem transições para os estádios, no período, que pode ter sido curto.  A estase de juvenil-2 foi maior do que a de infantes e supomos que um aumento progressivo na estase deve ocorrer também em relação aos outros estádios, ou seja, supomos que a estase deve ser maior para reprodutivo.  Em função da maior proporção de reprodutivos do que virgens na população, nos anos estudados, supomos que a transição de virgens a reprodutivo deve ser maior do que entre imaturos e virgens.  Bernacci et al. (2001c) verificaram que a transição, com progresso na ontogenia, era menor próximo aos indivíduos grandes e que houve tendência da mortalidade ser dependente da densidade.  Entretanto, o modelo matricial não leva em conta a dependência da mortalidade ou proximidade entre os indivíduos, isto talvez possa contribuir para explicar o relativo aumento proporcional de imaturos, virgens e reprodutivos previsto na distribuição estável de estádios da população.

            A ausência de alteração significativa na estrutura de estádios e o crescimento populacional indistinto de 1 indicam que a população de jerivá está próxima do equilíbrio, não devendo ocorrer aumento ou diminuição da população.  As populações podem estar em equilíbrio, tanto em florestas contínuas, sem exploração (Olmsted & Alvarez-Buylla 1995) ou mesmo com exploração (Pinard 1993), quanto em fragmentos (Silva-Matos et al. 1999, Souza 2000), ou não estarem em equilíbrio, mesmo em floresta contínua, apresentando, por exemplo, crescimento populacional (Bernal 1998).  Fragmentos pequenos e isolados tendem a sofrer perda de espécies (Metzger et al. 1997, Bernacci et al. 1998).  O fragmento da Reseva Santa Genebra é um dos poucos fragmentos que podem ser considerados grandes em Campinas, e além disto, encontra-se praticamente contínuo a quatro outros fragmentos que apresentam floresta paludícola (Toniato 1998).  Em fragmentos grandes e conectados a perda de espécies é menor (Metzger et al. 1997, Bernacci et al. 1998) e é possível que estas condições possibilitem a manutenção do equilíbrio populacional, pelo menos em algumas das espécies, tal como no caso do jerivá.

            Para a transição aos estádios posteriores, o jerivá necessita de níveis mais elevados de luz (Bernacci et al. 2001c), assim, é possível que em fragmentos menores, onde o efeito de borda é maior, possa sobreviver e apresentar crescimento populacional.  Próximo ao entroncamento entre as rodovias Anhangüera e Washington Luiz, existe um fragmento florestal paludícola onde o jerivá é extremamente abundante (observação pessoal).  Apesar de ocorrerem perdas de espécies com a fragmentação, nem todas as espécies arbóreas sofrem efeitos negativos com a fragmentação da vegetação ou com o aumento de clareira ou efeito de borda, podendo aumentar numericamente, tal como ocorre com as espécies pioneiras (Metzger et al. 1997, Whitmore 1997) .  Svenning (1998) observou, que no ambiente de floresta umbrófila, entre cinco espécies de palmeiras estudadas, duas foram negativamente afetadas enquanto duas outras espécies foram positivamente afetadas e uma outra não foi afetada devido à intervenção humana moderada resultante da fragmentação da floresta.

            No jerivá, a estase foi a variável com os maiores valores de elasticidade, tal como ocorre, no geral, entre as plantas, especialmente nas espécies arbóreas (Silvertown et al. 1993).  A transição entre os estádios sucessivos teve pequeno valor de elasticidade na população estudada, possivelmente em decorrência das características deste fenômeno na população estudada.  Bernacci et al. (2001c) sugeriram a necessidade de níveis progressivamente maiores de luz para a transição aos estádios sucessivos do jerivá.  O aumento progressivo de luminosidade em condições naturais seria possível apenas com a criação de clareiras dentro da floresta.

            Como as transições tiveram pequeno valor na elasticidade para a população total de jerivá, isto em certa medida implica em valor pequeno de elasticidade também para a reprodução, já que esta equivale a um tipo especial de transição (de reprodutivos a plântulas).  Silvertown et al. (1993) verificaram que tanto a elasticidade da fecundidade quanto a do crescimento (progresso) estavam correlacionadas com os valores de lambda, ou seja, a fecundidade e crescimento parecem variar em um mesmo sentido.  No jerivá, a reprodução teve um dos menores valores de elasticidade.  Em geral, a reprodução tem os menores valores de elasticidade, entre os vegetais, mesmo entre as ervas, para as quais a germinação tem valores de elasticidade maiores do que nas espécies arbóreas, entretanto, menores do que os da elasticidade para o crescimento (ou progresso na ontogenia) (Silvertown et al. 1993).  Embora as sementes de jerivá germinem e as plântulas sobrevivam em condições de sombreamento dentro da mata, a necessidade de condições especiais (clareiras) para o progresso entre os estádios do jerivá limita a importância da reprodução.  Entre as plantas lenhosas, os arbustos que habitam áreas abertas têm valores de elasticidade mais elevados para germinação e crescimento (Silvertown et al. 1993).

            A ocorrência de retrocesso entre os estádios de juvenil 2 e infate do jerivá não deve ser um fenômeno biológico particular da espécie ou das palmeiras.  Souza (2000) constatou a ocorrência de retrocesso entre os estádios da palmeira Attalea humilis Mart. ex. Spreng. em fragmentos da Floresta Ombrófila Densa, no estado de Rio de Janeiro.  Silvertown et al. (1993), analisando um conjunto de dados demográficos publicados por diferentes autores (21 espécies lenhosas e 45 herbáceas perenes), não constataram a ocorrência de retrocesso nas espécies lenhosas analisadas, incluindo palmeiras.  Silvertown et al. (1993) não adotaram estádios ontogenéticos na estruturação das populações, mas sim classes de diâmetro do caule para definir estádios.  A ausência de retrocesso nas espécies lenhosas, tal como observado por Silvertown et al. (1993), não deve ser uma característica das espécies lenhosas, diferenciando-as das herbáceas e sim um artifício do método empregado para estruturar as populações, pois o caule, a não ser por um dano mecânico, normalmente não diminui de diâmetro.  Mesmo quando a planta tem piores condições de crescimento, por excesso de frio ou seca, por exemplo, o câmbio produz menor quantidade de tecidos condutores (Esau 1977), mas o diâmetro do caule aumenta continuamente, embora possa ocorrer uma diminuição da proporção dos tecidos vivos em relação aos tecidos inertes.  Gandolfi (2000), considerando a altura dos indivíduos, observou crescimento negativo nas fases iniciais de desenvolvimento de várias espécies lenhosas, em uma floresta estacional.

            Não foi possível conhecer, no campo, a longevidade do estádio de plântula no jerivá, mas observou-se que a maioria dos infantes sobrevive e não muda de estádio por mais de um ano e que o tempo de permanência, de acordo com a taxa de transição observada, é de cerca de três anos.  Nas palmeiras, o estádio de plântula pode ser bastante longo.  Por exemplo, Clancy & Sullivan (1988) observaram que o estádio de plântula em Rhapidophyllum histrix (Pursh) H.A.Wendl. & Drude, em casa de vegetação, durou cerca de três anos e meio.  Pode-se considerar como sendo uma característica do jerivá constituir banco de plântulas, já que a categoria mais numerosa e com longo tempo de persistência na população foi a dos indivíduos de folha inteira, na qual as plântulas estão incluídas.

            De acordo com Kageyama & Viana (1991), as espécies pioneiras caracterizam-se por necessitarem de clareira para a germinação de seus propágulos e suas plântulas não sobrevivem fora desta condição.  Como a semente do jerivá germina em condições de sombreamento, a espécie não pode ser considerada pioneira, tal como classificada por Lorenzi (1992) e Bovi (1998), de acordo com o critério de Kageyama & Viana (1991).  De acordo com esses critérios, o jerivá pode ser classificado como intermediário entre oportunista de clareiras, por necessitar de clareiras para crescer, e tolerante à sombra, por sobreviver por um longo período sob sombreamento e iniciar a reprodução apenas quando atinge o dossel, passando a receber sol direto, estes aspectos do ciclo de vida do jerivá evidenciam os resultados obtidos por Bernacci et al. (2001a) de que cada estádio ontogenético apresenta particularidades, inclusive em relação às necessidades ecológicas.

            Nem todos os indivíduos em condições de se reproduzirem (indivíduos reprodutivos – Bernacci et al. 2001b) o fizeram durante os dois anos de estudo.  Alguns se reproduziram no primeiro ano, mas não no segundo, enquanto outros não se reproduziram no primeiro ano, mas o fizeram no segundo.  Este tipo de ocorrência foi observado em outras espécies de palmeiras, tal como Butia capitata (Rosa 1998), sendo justificada como decorrente da re-alocação de recursos entre o crescimento ou manutenção e reprodução.  Os recursos disponíveis para uma planta podem ser limitados pela competição com outros indivíduos da espécie, assim, indivíduos que ocorrem próximos entre si podem prejudicar-se mutuamente, levando à ausência de reprodução em um período (Bernacci et al 2001c).  O padrão de distribuição é então um aspecto importante podendo estar relacionado à partilha de recursos pela planta.  Entre os jerivás que deixaram de se reproduzir em um dos períodos de observação, dois tinham altura, no geral, menor do que os outros indivíduos reprodutivos (Bernacci et al. 2001a), sendo que em outras palmeiras, tais como Acrocomia aculeata (Scariot et al. 1995) e Butia capitata (Rosa 1998), a fecundidade mostrou-se diretamente correlacionada com o tamanho.

            A extração de plantas do jerivá para a exploração de palmito pode não ter um retorno econômico satisfatório, em áreas com condições semelhantes às da floresta em que foi desenvolvido este estudo, já que seria possível extrair um número pequeno de indivíduos.  Entretanto, a extração de sementes para possibilitar o cultivo da planta em áreas agrícolas, para produção de palmito ou para produção de mudas para arborização ou recuperação ambiental, teria muito pouco efeito na população de palmeiras e poderia ser mais viável economicamente, mas seriam necessários estudos para verificar o efeito da extração experimental de sementes e se não poderiam ocorrer prejuízos à fauna associada ao jerivá, notadamente os dispersores.

            A partir dos resultados obtidos por Bernacci et al. (2001c), a dispersão das sementes do jerivá distante dos indivíduos reprodutivos, pode representar maiores possibilidades de transição e progresso na ontogenia, ou seja, que as plantas se desenvolvam com maior sucesso, possivelmente porque os indivíduos grandes limitam a entrada de luz na floresta.  Em relação ao manejo, a recuperação da fauna responsável pela dispersão (Bernacci et al 2001c) ou uma dispersão induzida das sementes do jerivá para áreas mais abertas dentro do fragmento florestal seriam alternativas que poderiam contribuir no sentido de facilitar o progresso na ontogenia.  A dispersão das sementes para áreas não alagadas pode representar aumento na germinação do jerivá (Bernacci et al. 2001c).  Como apenas as plantas do jerivá que apresentam um determinada relação alométrica tendem a sobreviver e progredir na ontogenia (Bernacci et al. 2001b), a eliminação dos indivíduos que fogem do padrão poderia diminuir a competição intra-específica, favorecendo os indivíduos selecionados.  Se o progresso ontogético do jerivá requer níveis progressivamente elevados de luminosidade, tal como discutido por Bernacci et al. (2001a e c), ainda uma outra possibilidade para manejar o jerivá poderia ser o desbaste do sub-bosque ou a eliminação de algumas árvores, aumentando o número de áreas iluminadas e acelerando o crescimento e reprodução da espécie.  Esses tipos de manejo propostos para o jerivá, entretanto, ainda devem ser testados, verificando-se a viabilidade econômica e os impactos na floresta.

Agradecimentos – Gostaríamos de deixar expressos nossos agradecimentos a Alexandre F. Souza pelas sugestões e pela possibilidade de utilização do programa de computador para as análises de replicação de λ, desenvolvido por Paulo F. de Souza.

Referências Bibliográficas
 

ALVAREZ-BUYLLA, E.R. & SLATKIN, M. 1991.  Finding confidence limits on population growth rates. TREE 6: 221-224.

BATES, D.M.  1988.  Utilizations pools: a framework for comparing and evaluating the economic importance of palms.  In: BALICK, M.J. (ed.)  The palm – tree of life: biology, utilization and conservation.  New York: The New York Botanical Garden.  P. 56-64.

BERNACCI, L.C., GOLDENBERG, R. & METZGER, J.P. 1998.  Estrutura florística de 15 fragmetos florestais ripários na Bacia do Jacaré-Pepira (SP). Naturalia 23: 23-54.

BERNACCI, L.C., MARTINS, F.R. & SANTOS, F.A.M. 2001a. Estrutura de estádios ontogenéticos numa população da palmeira Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman (Arecaceae). Tese de Doutorado, UNICAMP, Campinas.

BERNACCI, L.C., MARTINS, F.R. & SANTOS, F.A.M. 2001b. Relações entre altura e diâmetro no desenvolvimento ontogenético em uma população nativa de Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman (Arecaceae). Tese de Doutorado, UNICAMP, Campinas.

BERNACCI, L.C., MARTINS, F.R. & SANTOS, F.A.M. 2001c.  Padrão espacial de uma população de Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman (Arecaceae) em um fragmento florestal no sudeste do Brasil. Tese de Doutorado, UNICAMP, Campinas.

BERNAL, R. 1998.  Demography of the vegetable ivory palm Phytelephas seemanii in Colombia, and the impact of seed harvesting. Journal of Applied Ecology 35: 64-74.

BOVI, M.L.A. 1998.  Palmito-jerivá: Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassm. In Fahl, J.I., Camargo, M.B.P., Pizzinato, M.A., Betti, J.A. Melo, A.M.T., DeMaria, I.C. & Furlani, A.M.C. (eds.) Instruções agrícolas para as principais culturas econômicas (Boletim 200): 262-263. Instituto Agronômico, Campinas.

CASWELL, H.            1989. Matrix population models. Sinauer Associates, 328pp, Sunderland.

CLANCY, K.E. & SULLIVAN, M.J. 1988.  Some observations on seed germination, the seedling, and polyembryony in the needle palm Rhapidophyllum hystrix. Principes 32(1): 18-25.

CLEMENT, C.R., CLAY, J.W. & SAMPAIO, P.T.B. (eds.) 1999.  Biodiversidade amazônica: exemplos e estratégias de utilização. Programa de Desenvolvimento Empresarial e Tecnológico-INPA

DURAN, R. & FRANCO, M. 1992.  Estudio demográfico de Pseudophoenix sargentii. Bull. Inst. fr. études andines 21(2): 609-621.

EMBRAPA – Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária. 1999. Sistema Brasileiro de Classificação de Solos. 412pp, Rio de Janeiro.

ESAU, K. 1977.  Anatomy of seed plants, 2nd. edition. John Wiley & Sons, 550pp, New York.

GANDOLFI, S. 2000.  História natural de uma floresta estacional semidecídua no município de Campinas (São Paulo, Brasil). Tese de Doutorado, IB-UNICAMP, 520pp, Campinas.

INSTITUTO AGRONÔMICO. 1997.  Cultivares elite. Instituto Agronômico, 57pp, Campinas.

KAGEYAMA, P.Y. & VIANA, V.M. 1991.  Tecnologia de sementes e grupos ecológicos de espécies arbóreas tropicais. In São Paulo, Anais do II Simpósio Brasileiro sobre Tecnologia de Sementes Florestais. Instituto Florestal, Série Documentos, 319pp, São Paulo.

LORENZI, H. 1992.  Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. Instituto Plantarum, 368pp, Nova Odessa.

MARKLEY, K.S. 1971.  The babassú oil palm of Brazil. Economic Botany 25(3): 267-304.

MATOS, M.B. & SILVA-MATOS, D.M. 1998.  Mathematical constraints on transition matrix elasticity analysis. Journal of Ecology 86: 706-708.

MELLO, M.H.A., PEDRO JR., M.J., ORTOLANI, A.A. & ALFONSI, R.R. 1994.  Chuva e temperatura: cem anos de observações em Campinas. Instituto Agronômico, Boletim Técnico 154, 48pp, Campinas.

METZGER, J.P., BERNACCI, L.C. & GOLDENBERG, R. 1997.  Pattern of tree species diversity in riparian forest fragments with different widths (SE Brazil). Plant Ecology 133: 135-152.

MEYER, J.S., INGERSOLL, C.G., McDONALD, L.L. & BOYCE, M.S. 1986.  Estimating uncertainty in population growth rates: jackknife vs. bootstrap techniques. Ecology 67(5): 1156-1166.

MOREIRA, A.C.C. 2000.  Reserva Extrativista do Bairro Mandira: a viabilidade de uma incerteza. AnnaBlume/FAPESP, 184pp, São Paulo.

NOBLICK, L. R. 1996.  Syagrus. The Palm Journal 126: 12-46.

OLIVEIRA FILHO, A. & RATTER, J.A. 1995.  A study of the origin of Central Brazilian forests by the analysis of plant species distribution patterns. Edinburgh J. Bot. 52: 141-194.

OLMSTED, I. & ALVAREZ-BUYLLA, E.R. 1995.  Sustainable harvesting of tropical trees: demography and matrix models of two palm species in México. Ecologycal Applications 5: 487-500.

PINARD, M. 1993.  Impacts of stem harvesting on populations of Iriartea deltoidea (Palmae) in a Extrative Reserve in Acre, Brazil. Biotropica 25(1): 2-14.

PIÑERO, D., MARTINEZ-RAMOS, M. & SARUKHÁN, J. 1984.  A population model of Astrocaryum mexicanum and a sensitivity analysis of its finite rate of increase. Journal of Ecology 72: 977-991.

RODRIGUES, R.R. & NAVE, A.G. 2000.  Heterogeneidade florística das matas ciliares. In Rodrigues, R.R. & Leitão Filho, H.F. Matas ciliares: conservação e recuperação: 45-71. Edusp, SP.

ROSA, L., CASTELLANI, T.T. & REIS, A. 1998.  Biologia reprodutiva de Butia capitata (Martius) Deccari var. odorata (Palmae) na restinga do município de Laguna, SC. Revta brasil. Bot. 21(3): 281-287.

SCARIOT, A., LLERAS, E. & HAY, J.D. 1995.  Flowering and fruiting phenologies of the palm Acrocomia aculeata: patterns and consequences. Biotropica 27(2): 168-173.

SECRETARIA DE ESTADO DO MEIO AMBIENTE. 1994.  Resolução SMA 16 de 21-6-94. Diário Oficial do Estado 104 (113): 37.

SILVA-MATOS, D.M., FRECKLETON, R.P. & WATKINSON, A.R. 1999.  The role of density dependence in the population dynamics of a tropical palm. Ecology 80(8): 2635-2650.

SILVERTOWN, J.W. 1987.  Introduction to plant population ecology. 2nd. ed.; Longman, 229pp, London.

SILVERTOWN, J.K., FRANCO, M., PISANTY, I. & MENDOZA, A. 1993.  Comparative plant demography: relative importance of life-cycle components to the finite rate of increase in woody and herbaceous perennials. Journal of Ecology 81: 465-476.

SOKAL, R.R. & ROHLF, F.J. 1979.  Biometria - principios y métodos estadísticos en la investigación biológica. H. Blume, 832pp, Madrid.

SOUZA, A.F. 2000.  Aspectos da dinâmica de populações da palmeira Attalea humilis Mart. ex. Spreng. em fragmentos de Floresta Atlântica sujeitos ao fogo.  Dissertação de Mestrado, IB-UNICAMP, 194 pp, Campinas.

SVENNING, J.C. 1998.  The effect of land-use on the local distribution of palm species in an Andean rain forest fragment in northwestern Ecuador. Biodiversity and Conservation 7(12): 1529-1537.

TONIATO, M.T.Z., LEITÃO FILHO, H.F. & RODRIGUES, R.R. 1998.  Fitossociologia de um remanescente de floresta higrófila (mata de brejo) em Campinas, SP. Revta brasil. Bot. 21(2): 197-210.

WHITMORE, T.C. 1997.  Tropical forest disturbance, disappearance, and species loss. In Laurance, W.F. & Bierregaard, R.O. Tropical forest remmants: ecology, management and conservation of fragmented communities: 3-12. University of Chicago, Chicago.

ZAR, J.H. 1984. Biostatistical analysis. 2 ed. Prentice Hall, 717pp, New Jersey.

¹ Pesquisador Científico, Centro de Solos e Recursos Agro-Ambientais, Instituto Agronômico - IAC
² Pesquisador Científico, Centro de Horticultura, Instituto Agronômico - IAC

RESUMO
 

O jerivá tem importância econômica, destacando-se seu palmito de boa qualidade.  Com o objetivo de conhecer aspectos de sua dinâmica, visando ao manejo da espécie para exploração do palmito, estudou-se uma população natural na floresta paludícola da Reserva Municipal de Santa Genebra (22°48’34’’-50’13’’S e 47°06’15’’-07’33’’W), Campinas, estado de São Paulo.  As observações e classificações iniciais em cinco estádios ontogenéticos, infante, juvenil 2, imaturo, virgem e reprodutivo, foram feitas em 1993 em 100 parcelas (5 x 5 m) e sub-parcelas (2 x 2 m) aleatórias e as finais, em 1994, após 400 ± 3 dias.  A densidade populacional e a estrutura de estádio não variaram significativamente durante o período de estudo e foi utilizado um modelo matricial para determinar o crescimento populacional.  A população apresentou taxa finita de crescimento, λ =  1,001658, que não mostrou-se significativamente diferente de 1, através de simulações “bootstrap”.  A estrutura de estádios observada não variou daquela prevista como estável.  A extração simulada, mesmo em pequena intensidade, de plantas para exploração de palmito indicou um decréscimo populacional, mas as simulações indicaram que a extração de sementes, mesmo com grandes intensidades, não provocariam diminuição populacional, assim pode constituir uma alternativa de exploração econômica que mereceria ser melhor investigada, tomando-se também o cuidado de analisar se não existiriam prejuízos à fauna associada.

Palavras-chave: Syagrus romanzoffiana, estrutura de estádio, modelo matricial populacional, palmito.

ABSTRACT
 

Syagrus romanzoffiana, commonly known as “jerivá”, has economic importance, being distinguished for its palmito of high quality.  With the objective to understand aspects of its dynamics, aimed to management of harvesting of palmito, a natural population of the species was studied in the swamp forest in the Santa Genebra Municipal Reserve  (22°48’34’’-50’13’’S and 47°06’15’’-07’33’’W), municipality of Campinas, state of São Paulo.  Initial observations and classification of ontogenetic stages, infant, juvenile 2, immature, virgin and reproductive, were made in 1993 in 100 randomly placed plots (5 x 5 m) and sub-plots (2 x 2 m), and were repeated in 1994, after 400  ± 3 days.  The population density and the stages structure did not vary significantly over the period of study and a matrix model was used to determine the population growth.  The finite growth rate of the population's, λ =  1,001658, was not significantly different from 1, through bootstrap simulations  The observed stage structure was not different from predicted values.  A simulated extration of plants for palmito harvesting indicated a population decrease, but the simulations indicated that the extration of seeds would not provoke population reduction, thus can constitute an alternative of economic exploration, that it would to be investigated analyzing if damage to the associated fauna would not exist.

Luís Carlos Bernacci possui graduação em Ciências Biológicas - Bacharelado e Licenciatura pela Universidade de São Paulo (1986), mestrado em Biologia Vegetal pela Universidade Estadual de Campinas (1992) e doutorado em Biologia Vegetal pela Universidade Estadual de Campinas (2001). Atualmente é pesquisador científico v do Instituto Agronômico de Campinas. Tem experiência na área de Botânica, com ênfase em Taxonomia de Fanerógamos, atuando principalmente nos seguintes temas: biodiversidade, passifloraceae, maracujá, passiflora e taxonomia.
(Texto gerado automaticamente pela aplicação CVLattes)
Contato: bernacci@iac.sp.gov.br

Fernando Roberto Martins possui graduação em Ciências Biológicas pela Universidade de São Paulo (1972) e doutorado em Ciências Biológicas (Botânica) pela Universidade de São Paulo (1980) . Atualmente é Professor Livre-Docente da Universidade Estadual de Campinas. Tem experiência na área de Ecologia , com ênfase em Ecologia de Ecossistemas. Atuando principalmente nos seguintes temas: Ecologia de populações de plantas, Ecologia de comunidades vegetais, Fitogeografia, Ecologia vegetal.
(Texto gerado automaticamente pela aplicação CVLattes)
Contato: fmartins@unicamp.br

Flavio Antonio Maës dos Santos possui graduação em Ciências Biológicas Modalidade Ecologia pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (1978) , mestrado em Ecologia pela Universidade Estadual de Campinas (1983) e doutorado em Ecologia pela Universidade Estadual de Campinas (1991) . Atualmente é Professor Associado (Livre Docente) da Universidade Estadual de Campinas e Credenciado no Programa de Mestrado em Ecolog da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Tem experiência na área de Ecologia , com ênfase em Ecologia de Ecossistemas. Atuando principalmente nos seguintes temas: Ecologia Vegetal, Ecologia de Populações de Plantas, Ecologia de Comunidades Vegetais, Conservação, Diversidade e Alometria. É Bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq - Nível 2
(Texto gerado automaticamente pela aplicação CVLattes)
Contato: fsantos@unicamp.br